素材。中国的古鸟研究学者基于这些化石的研究，在国际著名期刊《自然》、《科学》上发表了大量文章，掀起了一波鸟类起源研究的热潮。辽西地区也因此闻名世界，就连著名古鸟类专家奥斯特罗姆（Ostrom）也称赞中国辽西地区是回答鸟类起源与演化问题的最完美的地点。
在辽西出土的恐龙或者鸟类化石呈现出过渡性，即有些种类比始祖鸟更接近鸟类，另一些则比始祖鸟更原始，这是通过分析骨骼和羽毛的形态特征得到的结论。比如，羽毛呈原始的细丝状，表明尚不具有飞行能力，属于近恐龙的类群，像中华龙鸟、北票龙、中华鸟龙等。另一些则具有类似现代鸟类的羽片结构，如原始祖鸟和尾羽鸟，则属于近鸟类的类群。这样一来，从原始到高等就大致有了一个序列：中华龙鸟开始出现原始羽毛、中国鸟龙前肢成翼状、原始祖鸟和尾羽鸟最早具有了对称性的羽片、始祖鸟的羽片发展成不对称性、孔子鸟出现角质喙并具有愈合的尾综骨。在这样的连续性的序列面前，鸟类祖先是谁的问题难免会落入一个“无底洞”。因此，学界对于“鸟类祖先是谁”这个问题，变换了一个科学的提法，那就是鸟类和恐龙之间的界限在哪里？或者说，“鸟类”这个概念该如何定义？
历史上，对鸟类定义比较有名的要数明朝李时珍在《本草纲目》中的记载：二足而羽曰禽。随着人类认知的提升，现在有了科学意义上的表述，比如北京师范大学郑光美院士主编的《鸟类学》教材对鸟类的科学表述：体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。这个定义可视为鸟类定义中最为经典的，并广为流传，对于现生鸟类类群是完全适用的，但对古鸟类却很难适用，比如恒温这一标准，就很难判断。在古鸟研究界，目前有三种定义鸟类的看法：第一种最为遵循经典定义的范畴，认为鸟类定义应局限于现生类群及其最近共同祖先类型。按照这个概念，始祖鸟和其他所有热河古鸟均应定义为带羽毛的恐龙；第二种看法是以始祖鸟为分界线，即鸟类特征比始祖鸟原始的定义为恐龙，反之定义为鸟类。这个定义还不具备足够的说服力，因为始祖鸟化石的数量还非常少，它在演化中的分界地位是否显著到可以区分两个大的生物类群？第三种看法由我国学者季强、姬书安两位先生于1999年提出，他们认为鸟类应该被定义为具备了翅膀和飞行羽毛的所有生物。这个定义能明确地从解剖学上区分恐龙和鸟类，即翅膀和飞行羽毛。翅膀，解剖学特征是前肢成翼状并能向身体折叠；而飞行羽毛，则是指相邻羽小枝借助小钩相互钩结形成闭合的对称和不对称羽片，以不对称羽片作为飞行能力的标志。这个定义在古鸟研究中应该可以成立，但是在现存鸟类中依然不适用，比如鸵鸟、企鹅等现存鸟类，并没有飞行羽毛，但毫无疑问属于鸟类。这样看来，对于鸟类的定义，在现存鸟类和化石鸟类中恐怕只能实行“双重标准”了。
羽毛的起源
在鸟类起源的探讨中，羽毛的起源是一个绕不开的话题，因为羽毛是区别恐龙和鸟类的最为重要的形态指标之一，它的起源和发展和鸟类的早期演化密不可分。要探究最原始的羽毛源于何处，我们需要对现存鸟类的羽毛结构有个认识。
现存鸟类身体上羽毛主要有正羽、绒羽和纤羽三种类型。典型的正羽有一根羽轴，羽轴上长出羽枝和羽小枝，羽小枝通过小钩相互钩结形成羽片。绒羽羽小枝上无羽小钩，因此蓬松如棉絮，有良好的保温功能。鸟翼上司飞行功能的羽毛又被称为飞羽，是一类特殊的正羽。飞羽羽轴两侧的羽片不对称，是适应飞行生活的特征。飞羽依据着生部位又分为初级飞羽和次级飞羽，其上均有小型的正羽覆盖根部，称覆羽。尾羽是另一类特殊的正羽，不对称性不如飞羽明显，但在掌握飞行平衡中发挥重要作用。覆盖鸟体的多数羽毛称为体羽，上部形成羽片似正羽，下部蓬松似绒羽，称为正羽部和绒羽部。纤羽是另一类特殊的羽毛，细长如毛发，主要司感觉功能。
从发生上而言，羽毛属于表皮组织衍生物，是皮肤表皮层产生的角蛋白细胞经过一系列发育过程而形成的皮肤器官。和羽毛发生相同的还有头发、鳞片、指甲等结构，它们属于同源结构。不论哪种类型的羽毛，它们的生长都始于皮肤表皮的增厚部位，称为基板。它伸长后形成管状，就是羽毛的胚芽。胚芽周围环状区域的细胞不断增生，在羽胚的根部产生凹陷，称为小囊。小囊表皮中的角蛋白细胞不断生长导致较老的细胞向外挤压，最终形成管状羽毛。这种管状结构分内外层，外层为羽鞘，内层为羽支脊，由羽支脊发育成羽枝。基于观察羽毛这种从简单到复杂的生长过程，以及在现存鸟类身上可以看到的多种类型的羽毛，美国堪萨斯大学的普鲁姆（Richard O.Prum）及其同事大胆假设，可以利用单根羽毛的发育过程来揭示原始羽毛进化的不同阶段，并提出了羽毛进化的5个阶段。这个想法有些类似于德国生物学家赫克尔（E.H.Haecke1）基于胚胎学研究提出的“生物重演律”，有其科学性的一面。倘若这个假设将来能得到更多来自分子生物学方面的证据支持，那么生物重演律不仅可以适用于个体的发育，还有可能适用于形态特征的进化，这将对许多新特征的起源研究提供思路。
如果将普鲁姆（Prum）等人提出的5个阶段对应到化石类群，大致是以下情况：第1阶段的羽毛是原始的空心圆筒状结构，细颚龙可为代表；第2阶段的羽毛是一簇无分支的羽枝，附着在羽根上，中华龙鸟可为代表；第3阶段羽毛出现羽轴，形成平面形羽毛但不闭合，似鸟龙、北票龙等可为代表；第4阶段羽小枝之间借小钩形成联锁结构，羽毛形成闭合羽片，左右对称，如尾羽龙、窃蛋龙；第5阶段闭合羽毛形成不对称结构，如始祖鸟和孔子鸟。联系到鸟类的定义，我们很容易发现，羽毛的早期演化其实是在鸟类出现之前，许多兽脚类恐龙都拥有了类似现代鸟类的羽毛特征。这样一来，早期鸟类和恐龙之间的界限越来越模糊，于是，有研究者干脆提出：鸟类是进化出了动力飞行本领的一群有羽兽脚类恐龙。这个概念现在看来极有可能是符合自然界事实的。这使得我们不得不以全新的眼光来看待鸟类、来看待为大家熟知却十分古老的结构，羽毛。
鸟类的演化
在白垩纪晚期至新生代第三纪的早期。恐龙，这个中生代地球的霸主从历史舞台退出，给它的后继者提供了绝好的演化空间。鸟类，作为恐龙的直系后裔，开始登上地球生命演化的历史舞台，从白垩纪开始快速发展和繁盛起来。
白垩纪鸟类已经具有了较高的多样性，而且身体和结构与现今鸟类类群趋于相似。白垩纪鸟类其中一类具槽生齿，包括个体较大的黄昏鸟目和个体较小的鱼鸟目，代表种类分别为黄昏鸟（Hesperornis）和鱼鸟（Ichthyornis），这两种古鸟类都由美国古脊椎动物学家奥塞马什（Othniel Charles Marsh）团队在晚白垩纪地层中发现。黄昏鸟体长约1.8米，胸骨无龙骨突，后肢强健，适于潜水和游泳，外形可能与现在小鸊鷉相似。鱼鸟的大小及习性与鸥类相似，具发达的翅、锁骨和胸骨的龙骨突。另外一类则不具有真正的牙齿，包括近鸡鸟目（Caenognathiformes），戈壁鸟目（Gobipterygiformes），反鸟目（Enantiorniformes）、傍鸟目（Ambiorniformes），分别与现生鸟类中鸡形目、雁形目、平胸类、鸊鷉形目等较接近。此外，在早白垩世地层中还曾发现过其他20余种鸟类化石，分属于潜鸟目、鸊鷉目和鹳形目。
白垩纪鸟类除了外部形态和现生鸟类类群有一定的相似之处外，内部也出现了一些与现生鸟类相似的器官，对早期鸟类的适应辐射起到了重要的作用。虽然这样的化石证据在浩大的地层中犹如大海捞针，但是细心的科学家往往能找到蛛丝马迹。中国古脊椎动物学家周忠和、张福成研究员等通过查看大量的化石标本，在早白垩纪地层中出土的两件朝阳鸟和一件高冠红山鸟化石标本中发现了嗉囊，而且嗉囊中充满了可能来自于裸子植物的种子，这两种鸟类腹部还保存了胃石。这是迄今最早的鸟类嗉囊的化石证据，表明这些早期鸟类已经具有了和现代鸟类相似的消化器官。此外，朝阳鸟作为早白垩纪最完整的今鸟亚纲的代表，在形态上与现生鸟类已十分接近，朝阳鸟不仅已经具备鸟类特有的单向高效的呼吸系统，而且已经具有肋骨钩突，能够进行持续有力的飞行。
白垩纪晚期发生了生物大灭绝事件，许多古鸟类群伴随着恐龙一起从地球上消失了，幸存者进入了温暖、湿润的新生代，据估算鸟类幸存者仅有10％左右。新生代包括第三纪和第四纪两个地质时期。第三纪鸟类化石出土最多的是欧洲，有55科，其次是北美和亚洲。对于第三纪鸟类的研究，首推德国古鸟类学家杰拉尔德·梅耶（Gerald Mayr）教授。自1998年以来，梅耶（Mayr）教授团队描述了大量的第三纪早期鸟类化石新种，2004年，他们在德国的第三纪渐新世早期地层中挖掘出一具4厘米的鸟类化石，与现在仅分布于美洲的蜂鸟惊人地相似，梅耶（Mayr）将其命名为“Eurotrochilus inexpectatus”，意思是意料之外的欧洲蜂鸟，是目前已知最古老的蜂鸟化石；而且，他们还在同一地点发现了已知最古老的鴷形目鸟类化石，也就是今天啄木鸟的祖先。2009年，他对近古世（第三纪早期）鸟类化石的研究结果进行整理，出版了专著“Paleogene Fossil Birds”。
目前一般认为现生鸟类最早出现于第三纪早期，此时，热带和亚热带气候延至加拿大北部边界，传统的目、科等阶元在该时期已经出现并确立，包括鸮形目、隼形目、雁鸭目和企鹅目等，到第三纪始新世末，几乎所有的现存鸟类各目，即使是最晚出现的雀形目，都已出现。它们均不具齿，适应辐射于多种多样的生活环境。鸟类各属、种等较低阶元的形成可能主要是在第三纪中、后期，我们对噪鹛属的研究结果认为，噪鹛属的分化时间约为4百万～5百万年，在地质时期上正好处于中新世（Miocene）末期到上新世（Pliocene）早期之间的过渡时期。我们认为在中新世末期8百万～6百万年间全球二氧化碳浓度降低、C4植物大范围取代C3植物并在全球扩展是促使噪鹛类祖先早期分化的动因。至第三纪末期，现代大部分鸟类类群均已完成进化而成为今天我们看到的模样。
第三纪末气候逐渐变冷，预示着第四纪更新世最早的冰期即将来临。第四纪距今仅2百万～3百万年，以冰期和间冰期的交替出现为最主要的特征。冰期时全球温度降低，冰川扩张，海平面下降，鸟类为了寻找适宜的栖息环境逐渐向温度较高的低纬度、低海拔地区迁移扩散，适合鸟类度过冰期的地域被称为冰期避难所，不同避难所内的种群在冰期一般保持地理隔离状态。间冰期时全球温度回暖，冰川向地球两极和高海拔地带退缩，海平面升高，鸟类适宜栖息地的分布范围重新向高纬度和高海拔地区扩张，避难所中的子遗种群也随之向外扩张，为各个避难所的种群提供了二次融合的机会。我国的横断山区就是第四纪冰期的一个避难所，为扩散至此的鸟类提供了相对稳定的栖息环境，使它们免遭灭绝，因此这里保持了较高的鸟类多样性，并成为了很多鸟类类群的起源中心和分布中心。由于第四纪期间各地域冰期间冰期的强度和时间不同，各个物种适应环境变化能力和冰期后扩散的路径也各有差异，因此，不同物种的避难地和扩张模式也不同。
第四纪的冰期和间冰期的交替作用及地理事件对现存鸟类的分布格局和遗传分化产生了深远的影响，形成了现今世界我们能看到的鸟类多样性和鸟类分布的不同格局，如南美安第斯山脉的隆起对多种鸟类而言是难以逾越的屏障，促进了物种的环形分布和东西隔离分布格局的形成。白令海峡曾是连接亚洲与北美的重要陆桥，更新世间冰期气温的升高导致海平而上升并淹没了陆桥，因此阻断了两个大陆间同种鸟类的基因交流。这一切其实离我们并不遥远，有学者认为我们仍处在第四纪冰期向间冰期过渡的阶段。第四纪气候变化和地质事件仍然在进行中，并将深深地影响着现生鸟类未来的演化和分布。
现存鸟类多样性与分布
全世界现生鸟类共有9993种，从终年冰雪覆盖的南极到全年几乎无雨的炽热沙漠，从海平面以下的低地到数千米的高山都有鸟儿们可爱的身影。现生鸟类可分为平胸总目、楔翼总目和突胸总目3大总目，其中平胸总目有5个目，这一类鸟类较为原始，大部分不能飞，如我们熟知非洲鸵鸟和几维鸟等；楔翼总目只有一目一科，即企鹅目企鹅科，如王企鹅，帝企鹅等这一类可爱的动物；突胸总目是现存鸟类中最大的类群，共有21个目，其中雀形目是鸟类中最大的一个目，种类占鸟类种类的一半以上。突胸总目的种类占全部现存鸟类种类的85％以上。
总体上而言，从热带至寒带，从低海拔到高海拔，鸟类的多样性是逐步降低的。在北美的一些温带地区，整个国家的鸟类都不会超过300种，而在许多热带地区，几平方公里就包括500种以上的鸟类。多样性最高的地方是安第斯山东部的亚马孙流域，喜马拉雅山的东部和中国一缅甸边境的多样性也非常高；鸟类多样性最低的是高海拔地区和沙漠地带。巴西是世界上鸟类最多的国家，数目高达2000余种，其次是秘鲁、哥伦比亚和中国。
动物学家们将全世界陆地划分为新热带界、热带界、澳新界、东洋界、古北界、新北界六个动物地理界。新热带界主要是南美洲大陆，是六大界中鸟类多样性最高的界，该地区鸣禽种类非常丰富，位居六大界之首，种类高达上千种，同时该地区的鸟类特有种也相当丰富，如各种巨嘴鸟。热带界主要指撒哈拉沙漠以南的非洲大陆，以种子为食的鸣禽如各种织布鸟和维达鸟多样性非常高，鼠鸟、锤头鹳、鲸头鹳和珠鸡等十分有特色的种类都是这个界的特产。澳新界主要包括澳大利亚和新西兰，因为与其它大陆分离的时间较久，因而拥有许多独特鸟种，如翠鸟类的极乐翡翠和笑翡翠，走禽类的鸸鹋和几维鸟，还有我们所熟悉的澳大利亚国鸟琴鸟等。东洋界主要包括东南亚、印度次人陆和中国南部，鸟类多样性仅次于新热带界，与古北界、澳洲界的鸟类种类交流较多，所以特有种类少，但有不少种类是以该地区为分布中心的，如鹛类和鹎类。古北界指欧亚大陆，是六大界中面积最大的，鸟类以候鸟、水禽和世界广布种为主。受冰期的影响，该地区东部的鸟类多样性要比西部高。新北界指北美大陆，是六大界中鸟类多样性最低的，其鸟类的总体特征与古北界相似。值得一提的是，虽然各个界都有一些独特的特有种，但各个界之间的鸟类类群均有一定联系。如古北界和新北界的鸟类种类较相似，所以又被合称为全北界；新北界和新热带界相连，两界的鸟类有一定的共性，如很多蜂鸟只分布在这两界，在旧大陆却找不到它们的身影。
鸟类多样性因鸟类的演化和栖息地变化而改变，随着时间的推移，世界各地的鸟类多样性分布格局可能会有很大的改变。最新研究表明世界各地鸟类的演化速率是不一样的，鸟类多样性演化速度高的地方集中在北美高纬度地区、亚洲北部部分地区以及南美西南部地区、澳大利亚，而在东南亚、非洲和马达加斯加几个区域的演化速率尤其低。西半球的演化速率要普遍高于东半球的演化速率，而南北半球之间演化速率差异不显著。不同种类的鸟类演化速率也有很大的不同，如鸭类、鹅类、鸥类、蜂鸟、鹦鹉和许多鸣禽类都有较高的演化速率。
中国地域辽阔，跨六大动物地理界的古北界和东洋界。因为复杂的地形地貌，以及众多的植被类型，为鸟类提供了极为丰富的栖息环境，因此我国鸟类非常丰富，鸟类多样性位居世界第四，居北半球第—位。据不完全统计中国现有鸟类1426种，从分布于最北方的雪鸮、青藏高原的兀鹫、雪雀，到热带雨林分布的犀鸟、太阳鸟，群落组成和种类变化极大。同时，有近一百种仅在我国有分布，称为中国特有鸟种，这些鸟类因为分布区狭窄、种群数量有限、进化历程特殊，因而成为研究和保护的重点关注对象。
鸟类适应不同栖息环境的能力不同，在不同地区分布的鸟类种类和数量差异较大，因此我国各地鸟类多样性很不均匀，鸟类丰富度最高的地区为云南、四川和西藏交界的横断山区，最低的是西藏境内的羌塘高原。云南省是我国鸟类多样性最高的省份，据云南鸟类志记载共有848种鸟类，约占中国鸟类种类的60％。如此之高的鸟类多样性源于云南特殊的地理位置和复杂的地理环境。云南既有地势平缓、长夏无冬的西双版纳，也有四季如春的滇东和滇中高原，还有长冬无夏的高寒地带，更有大大小小、星罗棋布的湖泊及湿地，因此孕育了如此之高的鸟类多样性。
