总结温度对虾蟹生长发育、免疫和生殖等方面影响的研究进展，以期为今后的相关研究提供参考。
关键词：温度;虾蟹;生长发育;免疫能力;生殖
中图分类号： S966.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）10-0026-06
虾蟹作为我国水产养殖业中的重要品种，属于甲壳动物中体温调节能力极弱的变温动物。20世纪80年代以来，各种疾病给我国日益壮大的水产养殖业带来了巨大的损失。流行病学调查结果显示，虾蟹病害主要发生在春、夏季，病害的高峰期常常出现在环境条件的剧烈变化后。已有研究表明，环境因子变化是导致养殖生物免疫抗病能力降低的主要原因[1]。其中，水温作为影响虾蟹等水生甲壳动物生存最重要的环境因子之一，不仅直接影响虾蟹类的代谢、生长、蜕壳和存活等[2-4]，而且还会影响盐度、溶氧量等环境因子。因此，温度成为制约虾蟹养殖的重要因素，研究虾蟹在温度应激状态下的生理及行为特征，不仅可以完善虾蟹相关的基础生理研究，而且可以为指导虾蟹人工养殖和防治病害提供科学依据。有关温度对虾蟹在生长、存活、生理生化和能量代谢等方面的影响，人们已经进行了大量研究[5-11]，并取得了一系列成果。本文综述了温度变化对虾蟹生长、发育和免疫等方面影响的研究进展，丰富虾蟹的基础生理学资料，对虾蟹的人工养殖具有指导作用，以期为今后相关的研究提供参考。
1 温度对虾蟹生长发育的影响
1.1 虾蟹对温度的耐受性
Tettelbach等认为，许多环境因子会对生物体的适应能力产生影响，特别是温度[12-13]。虾蟹作为变温动物，本身缺少调节体温的能力，其体温和代谢随着环境温度的变化而变化。观察虾蟹对低温和高温的耐受程度，掌握其生长发育与温度的关系，可以为进一步开展人工育苗工作提供重要的理论指导。不同种类虾蟹对温度的耐受情况如表1所示。
1.2 温度对虾蟹幼体生长发育的影响
虾蟹属于变温动物，环境温度会显著影响其代谢水平和生理调节机制，因此，环境温度对虾蟹类幼体生长发育和存活率有很大的影响。在一定温度范围内，虾蟹类幼体发育速率和生长速度随着温度的升高而加快。栗治国等发现，脊尾白虾在16～32 ℃范围内，温度越高，幼體体长增长率和变态存活率越高[28];此现象在青虾[25]、太平洋白对虾[29]、中华原钩虾[30]、克氏原螯虾[24]和日本囊对虾[23]等的研究中也有报道。Neuparth等认为，温度是影响钩虾（Gammarus locusta）生活史的最显著因子，在适宜温度条件下，高温缩短了G. locusta的世代时间，提高了个体生长率，提早性成熟和增加种群密度[31]。
但当环境温度超过虾蟹自身的调节能力时，过高或过低都会导致其生长速率减慢[24-25，32-33]。水温高于适温时，虾蟹营养物质的代谢率大于同化率，不能积累足够的能量用于生长;同时，高温可能会影响虾蟹正常的生理机能，导致其生长受限，死亡率升高。朱小明等发现，中华绒螯蟹和斑节对虾幼体的大小和蜕皮存活率随温度的升高而降低[34];栗治国等报道，脊尾白虾幼体在水温升高至36 ℃时，M2期幼体出现活力下降、死亡增多、生长缓慢等现象，M5期幼体无法正常变态为仔虾[28];马盛群等在对日本沼虾的研究中发现，31 ℃高温时幼体不规则游动速度加快，垂直跳跃频率明显增加，变态死亡率高达88%[35]。这表明在高温处理下，虾蟹的幼体处于热应激状态中，加快的新陈代谢消耗了大量营养物质，导致幼体变态发育没有足够的物质能量，无法进入正常的蜕皮变态生理阶段，最后死亡。虾蟹幼体发育每个阶段经历1次蜕皮，体质量随着甲壳长度和宽度的增加而增加[36-37]。蜕皮过程不仅受内分泌激素如蜕皮激素的调控，而且是一个消耗物质能量的过程[38]。Anger等认为，幼体是否积累了足够的营养物质和能量是幼体能否进入脱皮周期的关键节点[39]。而营养物质的吸收利用与各种消化酶密切相关，消化酶活性的高低决定着幼体对营养物质的消化吸收能力，从而影响幼体生长发育速度[40]，这些酶活性又直接与温度有关。
水温低于适温时，虾蟹摄食量减少，幼体发育持续时间长、生长缓慢，甚至会出现幼体相残现象[41，28]。廖永岩等报道，三疣梭子蟹幼体在21 ℃时发育相当慢，18 ℃以下时幼体
仅发育至幼体三期（Z3），5 ℃以下时仅能存活4 h[42];杨世平等发现，将墨吉明对虾幼虾直接转入19 ℃水中，幼虾的摄食量减少，在 9 ℃ 和14 ℃的水中，幼虾停止摄食，24 h后全部死亡[43];魏国庆等报道，温度骤变显著影响中华虎头蟹溞状Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期幼体存活率[44];李铭等发现，克氏原螯虾2月龄幼体在5～6 ℃ 水温时基本不摄食，但活动还比较正常，在 1 ℃ 时不能正常活动，且不久就会死亡[24]。但杨世平等发现，当温度渐变时，墨吉明对虾幼虾仍能正常摄食[43];贾旭颖等在凡纳滨对虾中也发现了类似的现象[45]。这表明虾蟹对低温的适应可能是一种被动、休眠性的适应，温度的剧烈变化对其损伤较大，温度的渐变对其损伤较小。
2 温度对虾蟹免疫生理的影响
水体环境变化与水生动物机体的抗氧化效应密切相关，是水产经济动物养殖中常见的胁迫因子，其中温度是最重要的因子之一[46-50]。温度胁迫不仅可造成机体自由基代谢紊乱，损害机体细胞和组织正常的生理机能和免疫防御能力，直接影响水生动物的新陈代谢，而且可对盐度、溶氧量等其他环境因子产生影响，进而导致水生动物对病原生物的易感染性。
2.1 温度变化对虾蟹抗氧化能力的影响
在健康的生物体内，自由基的产生和消除处于动态平衡中;但在逆境中，生物体受到胁迫会使细胞内线粒体、微粒体和胞浆的酶系统和非酶系统发生反应，产生过多的活性氧和氧自由基，从而打破生物体内活性氧代谢的平衡，如不及时清除就会对生物体造成伤害[51]。
